სახეობა (ბიოლოგია)
სახეობა - (ლათ. species), სახეობის პრობლემა - ბიოლოგიის ერთ-ერთ ცენტრალურ და ურთულეს საკითხს წარმოადგენს. უკვე კარგა ხანია, რაც გამოყოფილია ორგანიზმთა ჯგუფები, რომელთაც სახეობას უწოდებენ, მაგრამ თუ რა არის სახეობა ბოლომდე არ არის გარკვეული.
სარჩევი |
სახეობის კონცეფციები
სადღეისოდ არსებობს სახეობის სამი მთავარი კონცეფცია. პირველი, ფილოსოფიურ და ლოგიკურ კატეგორიას განეკუთვნება. იგი არისტოტელედან მომდინარეობს. სახეობა არის აზროვნებითი კატეგორია, უფრო ზუსტად გარკვეული კლასი (ლოგიკური აზრით), რომელთაც ნებისმიერი სულიერი და უსულო საგანი განეკუთვნება. მას უნდა ჰქონდეს გარკვეული ზოგადი თვისება.
მეორე არის ტიპოლოგიური (ე.წ. მორფოლოგიური) კონცეფცია, იგი ლოგიკურ კონცეფციას ეფუძნება. ე.ი. ლოგიკური განმარტების დამატებაა, რომელიც მხოლოდ ცოცხალ სისტემაზე ვრცელდება. ტიპოლოგიური განმარტებით სახეობა არის „სახეობრივი ნიშნის მიხედვით ერთნაირ ინდივიდთა ერთობლიობა“. სახეობას გააჩნია ინვარიანტული (მონოტიპური) ნიშნები, რომლებიც სადიაგნოსტიკო მნიშვნელობას იძენენ სახეობის იდენტიფიცირებისას. ინვარიანტული მორფოლოგიური, ფიზიოლოგიური, ეთოლოგიური და ბიოქიმიური ნიშნებით ადვილად შეიძლება კონკრეტული სახეობის გამიჯვნა დანარჩენებისაგან. ახალი სახეობის წარმოქმნა სალტაციების (მყისიერად გენომის მსხვილი რეორგანიზაცია) მეშვეობით მიმდინარეობს. ტიპოლოგეიური კონცეფციის მომხრენი უარყოფენ ბუნებრივი გადარჩევისა და სხვა მიკროევულუციის მამოძრავებელი ძალების როლს სახეობათა წარმოქმნის პროცესში. ამგვარი შეხედულებები ძირითადად ფეხმოკიდებული იყო XVIII-XIXსს. მკვლევრებში. ამ იდეას ზოგიერთი მეცნიერი ამჟამადაც იზიარებს.
მესამე კონცეფცია ე.წ. პოპულაციონისტური ანუ ბიოლოგიური, სათავეს ჩ. დარვინის მოძღვრებიდან იღებს, ამ შეხედულების თანახმად, სახეობა შედგება პოპულაციებისაგან, რომელთა წევრებს თავისუფალი შეჯვარების (პანმიქსის) უნარი აქვთ. სახეობა განისაზღვრება როგორც „რეალურად ან პოტენციურად შეჯვარებადი ჯგუფები, რომლებიც რეპროდუქციულად იზოლირებული არიან ასეთივე ჯგუფებისაგან“. სახეობისათვის დამახასიათებელი ნიშნები პოლიტიპურია, ამდენად სისტემატიკისათვის არ არის ხელსაყრელი. სახეობათა წარმოქმნის პროცესი გრადუალურ (თანდათანობით) ხასიათს ატარებს. არ გამორიცხავენ მის მყისიერად (კვანტურ) წარმოქმნასაც. სახეობათა წარმოქმნას ევოლუციის ელემენტარული ფაქტორების მოქმედება აპირობებს, მათგან მთავარი და წარმმართველი არის ბუნებრივი გადარჩევა.
ცნება „სახეობა“
ტერმინი „სახეობა“ (Species) პირველად თავის შრომებში არისტოტელემ გამოიყენა. იგი ამ ტერმინით მსგავს ცხოველებს აღნიშნავდა. სახეობის ცნებას არისტოტელესთან მხოლოდ ფილოსოფიური და ლოგიკური დატვირთვა აქვს. ამასთანავე, ის სახეობას სიცოცხლის ორგანიზაციის სპეციფიკურ დონედ კი არ განიხილავს, არამედ როგორც ზოგადი კატეგორიის (გვარის) შემადგენელ კერძო კატეგორიას. ორივე მათგანი, გაცილებით დიდ, იერარქიულად ზემდგომ ერთობლიობაშია გაერთიანებული, როგორც მთელის შემადგენელი კერძო ნაწილი.
XVIს. ბოლომდე ტერმინი „სახეობა“ ბიოლოგიაში არისტოტელესეული განსაზღვრებით იხმარებოდა. პირველად სახეობის ცნებას ბიოლოგიური შინაარსი ინგლისელმა ბოტანიკოსმა ჯ. რეიმ (1627-1705) მისცა. იგი სახეობას ტიპოლოგიური პოზიციიდან განსაზღვრავდა. მანვე განამტკიცა ბიოლოგიაში სახეობის აღნიშვნის ბინარული პრინციპი, რომელიც პირველად შემოიღო შვედმა ბოტანიკოსმა კასპარ ბაუგინმა (1623). სახეობები რეიმ გააერთიანა უფრო დიდ ტაქსონებში. რეის შეხედულებით, სახეობა ელემენტარული (დაუყოფადი) ერთეულია, რომელიც მორფოლოგიურად ერთგვაროვანი ინდივიდებისგან შედგება. სახეობის შემადგენელი ინდივიდები ურთიერთშეჯვარებით მრავლდებიან და ნიშან-თვისებებს შთამომავლობას გადასცემენ.
თანამედროვე მეცნიერული სისტემატიკის ფუძემდებელმა, გამოჩენილმა ნატურალისტმა და ექიმმა კ. ლინემ (1707-1778) ნაშრომში „ბუნების სისტემა“ (1735), პირველმა ჩამოაყალიბა შეხედულება სახეობის, როგორც უნივერსალურ, დისკრეტულ და ბუნებაში რეალურად არსებულ კატეგორიაზე. მისი შეხედულებით, სახეობა მდგრადი და უცვლელია, რომელიც მკვეთრადაა გამიჯნული დანარჩენი სახეობებისგან. სახეობის აღნიშვნის აუცილებელ პირობად დაამკვიდრა საერთაშორისო (ლათინური) ბინარული ნომენკლატურა. ლინეს თეორიული შეხედულებები საფუძვლად დაედო სახეობის ტიპოლოგიურ კონცეფციას. ამ მიდგომას პრაქტიკულ სისტემატიკაში ამჟამადაც იყენებენ.
ტრანსფორმიზმი
ბუნებაში სახეობის მუდმივობისა და მდგრადობის იდეის აღიარებამ ხელი შეუწყო ბიოლოგიაში ტიპოლოგიური კონცეფციის გაბატონებას. ამ იდეას დაუპირისპირდა ტრანსფორმიზმი - მოძღვრება სახეობათა ცვლილებების შესახებ (ჟ. ბიუფონი, ჟ. სენტ-ილერი და სხვ.) ჩამოყალიბდა სახეობის ცნობილი კრიტერიუმი: ინდივიდები რომლებიც ერთმანეთს ეჯვარებიან და ნაყოფიერ შთამომავლობას წარმოქმნიან ერთსა და იმავე სახეობას მიეკუთვნებიან (ბიუფონი).
ჟან ბატისტ ლამარკი
პირველი ერთიანი ევოლუციური თეორიის ავტორი ჟან ბატისტ ლამარკი ნაშრომში „ზოოლოგიის ფილოსოფია“ (1809), რომელშიც მისი ევოლუციური იდეებია ჩამოყალიბებული, უარყოფდა სახეობის დისკრეტულობას. ბუნებრივია, აქედან გამომდინარე იგი უარყოფდა სახეობის რეალურად არსებობას ბუნებაში. მას მიაჩნდა, რომ სახეობა და სხვა სისტემატიკური ერთეულები ხელოვნურად გამოგონილი კატეგორიებია, რათა ადვილად მოახდინონ ბუნებაში არსებული ფორმების დაჯგუფება. რადგანაც ლამარკი სახეობას განიხილავდა როგორც ნომინალურ კატეგორიას (ე.ი. ბუნებაში რეალურად არ არსებობს). მოგვიანებით მეცნიერებმა ამ პრინციპს ნომინალისტური უწოდეს. ლამარკის შეხედულებებმა სახეობის შესახებ თანამედროვეთა შორის აღიარება ვერ პოვა.
ჩარლზ დარვინი
სახეობის პოპულაციონისტურ ანუ ბიოლოგიურ კონცეფციას საფუძველი ჩ. დარვინის ფუნდამენტურმა ნაშრომმა „სახეობათა წარმოშობამ“ (1859) ჩაუყარა. დარვინის შეხედულებით, სახეობა არის ბუნებაში რეალურად არსებული კატეგორია, რომელიც არამდგრადი და დინამიურია. დროში (ხანგრძლივი პერიოდის მანძილზე) დივერგირების შედეგად მისგან ახალი სახეობები წარმოიქმნება. სახეობა ფლობს რთულ სტრუქტურას და სახესხვაობისგან (ქვესახეობები) შედგება. დარვინის შეხედულებით, სახესხვაობა წარმოადგენს ფორმირებად სახეობას.
XX საუკუნე
XX საუკუნის დასაწყისში სახეობის ტიპოლოგიურ კონცეფციას საფუძველი საკმაოდ შეერყა. მცენარეებსა და ცხოველებში კლასიფიკაციის ძირითად ერთეულად გეოგრაფიული რასა წამოაყენეს. იგი მიაჩნდათ დისკრეტულ (დაუყოფად) სტრუქტურად. სახეობა განიხილებოდა როგორც გეოგრაფიულ რასათა ან ქვესახეობათა ერთობლიობა. მოგვიანებით გამოირკვა, რომ ქვესახეობას რთული სტრუქტურა გააჩნია. მკვლევარებმა მასში გამოავლინეს სეზონური, ეკოლოგიური და ფიზიოლოგიური რასები.
სახეობის შესახებ შეხედულებაზე არსებითი გარდატეხა მოხდა მას შემდეგ, რაც გენეტიკისა და ევოლუციური თეორიის სინთეზი განხორციელდა. პოპულაციებში ჩატარებული გენეტიკური ანალიზით დაადგინეს, რომ სახეობას რთული გენეტიკური სტრუქტურა მოეპოვება. ზოგიერთი მკვლევარი ბუნებაში სახეობის რეალურად არსებობის უარყოფამდეც კი მივიდა. მათ ტრადიციული „ლინესეული“ სახეობა ე.წ. ლინეონი (ლინეს გვარის მიხედვით) დაჰყვეს მრავალ მცირე, მაგრამ მდგრად სახეობად ე.წ. ჟორდანონებად (ფრანგი ბოტანიკოსის ჟორდანის მიხედვით). რადგანაც სახეობათა იდენტიფიცირების ეს პრინციპი ბუნებაში არსებულ რეალურ სურათს არ ასახავდა, ამდაგვარი ნოვაცია სისტემატიკაში ვერ დაინერგა. მას მხოლოდ ისტორიული მნიშვნელობა შემორჩა.
სახეობათა ბიოლოგიური კონცეფცია
სახეობის თანამედროვე პოპულაციონისტური ანუ ბიოლოგიური კონცეფციის თანახმად, იგი არის რეალურად არსებული რთული გენეტიკური სისტემა. ერთ სახეობაში გაერთიანებული ინდივიდების გენთა ერთობლიობა ქმნის გენოფონდს. სახეობა სხვა სახეობის გენების შეღწევისაგან საიზოლაციო მექანიზმებით არის დაცული. სახეობა ზოგიერთ შემთხვევაში შეიცავს შიგასახეობრივ ფორმებს (პოპულაციათა ჯგუფი, ქვესახეობა და მისთ.). ამ ფორმების წარმომადგენლები შეიძლება დრო და დრო ერთიმეორეს შეეჯვარონ და ფერტილური შთამომავლობა წარმოქმნან. სახეობის თანამედროვე კონცეფციის ჩამოყალიბებაზე გადამწყვეტი როლი გენეტიკის უახლესმა მიღწევებმა მოახდინა. სახეობის თეორიის დამუშავებაში დიდი როლი შეასრულა ჯ. ჰაქსლის, ე. მაირის, ჯ. სიმპსონის, ფ. დობჟანსკის, ვ. გრანტის და სხვათა გამოკვლევებმა.
სახეობის ცნების ფორმულირება
სადღეისოდ სახეობის ცნების საყოველთაოდ აღიარებული განმარტება ჯერ კიდევ არაა შემუშავებული. გვაქვს მხოლოდ სახეობის ფორმულირება სახეობა წარმოადგენს ევოლუციის პროცესის თვისებრივ ეტაპს.
სახეობა არის ინდივიდთა ერთობლიობა, რომელთაც აქვთ საერთო მორფოფიზიოლოგიური ნიშნები და ერთმანეთთან შეჯვარების უნარი, ქმნიან პოპულაციების სისტემას, რომლებიც საერთო (მთლიან ან წყვეტილ) არეალს იკავებენ; სახეობები ბუნებაში გამიჯნულია ერთმანეთისგან დამდგრად გენეტიკურ სისტემას ქმნიან.
ნებისმიერი განმარტება არასრულია და არ ამოწურავს ცნებას. ბუნებრივია წარმოდგენილი სახეობის განმარტებაც ნაკლულია. ამდენად საჭიროდ მიგვაჩნია ზოგიერთი მნიშვნელოვანი დამატების შეტანა. ნებისმიერი სახეობა წარმოადგენს პოპულაციათა რთულ სისტემას, რომელთა ფორმირება კონკრეტული ეკოსისტემის ეკოლოგიურ ნიშებში მიმდინარეობს. პოპულაციათა ამ სისტემას საერთო ევოლუციური ბედი გააჩნია. ჩვეულებრივ, თითქმის ყველა სახეობა პოლიტიპურია ე.ი. შეიცავს მორფოლოგიურად განსხვავებულ (ქვესახეობა, ნახევარსახეობა და მისთ.) ჯგუფებს.
სადღეისოდ სახეობათა უმნიშვნელო ნაწილია სრულყოფილად შესწავლილი. მათი გარკვევისას შესაძლებელია ზემოთ მოყვანილი ფორმულირების ყველა პუნქტს გაეცეს პასუხი. ნეონტოლოგიური (ამჟამად მცხოვრები) სახეობების შესწავლით გაირკვა, რომ ბუნებაში ისინი განსხვავდებიან მორფოლოგიურად ან ფიზიოლოგიურად; ეკოლოგიურად ან ეთოლოგიურად, ასევე გეოგრაფიული გავრცელებით. ერთი და იმავე სახეობის პოპულაციის წევრები თავისუფლად ეჯვარებიან ერთიმეორეს (პანმიქსია), განსხვავებული სახეობები კი ერთმანეთისგან რეპროდუქციულადაა იზოლირებული. მაშასადამე სახეობის იდენტიფიცირებისას არსებითი მნიშვნელობა მისი შემადგენელი ინდივიდების ერთმანეთთან შეჯვარებისა და ნაყოფიერი შთამომავლობის წარმოქმნის უნარს ენიჭება.
პრინციპული ხასიათის სიძნელე იქმნება აგამურ (უსქესო), ობლიგატურ პართენოგენეზურ და მკაცრად თვითგამანაყოფიერებელ ფორმებში. მაგრამ სახეობები ამდაგვარ ფორმებსაც მოეპოვებათ. ამჟამად სახეობას განმარტავენ, არა როგორც დახშულ გენეტიკურ სისტემას, არამედ მდგრად გენეტიკურ სისტემას. ამდაგვარი ფორმირებისას წარმოდგენილი სახეობის კონცეფცია ვრცელდება ნებისმიერ სახეობაზე; მათ შორის აგამურ, ობლიგატური პართენოგენეზულ და თვითგამანაყოფიერებელ სისტემებზეც. ასეთ ფორმებში სახეობად მიჩნეულია ახლო მდგომ ბიოტიპთა სისტემები - ფენოტიპურად ახლომდგომი ინდივიდები, რომელთაც გააჩნიათ ახლონათესაური გენოტიპები, საერთო არეალს იკავებენ და საერთო ევოლუციური ბედი აქვთ. მათი ერთიანობა გენოტიპთა ერთგვაროვნობითაა განპირობებული. ხატოვნად თუ ვიტყვით, აგამური ფორმები მრავალი მცირე ნაწილებისგან შედგენილ ერთ დიდ ორგანიზმად შეიძლება წარმოვიდგინოთ. ამასთანავე აგამურობა, პართენოგენეზულობა და თვითგამანაყოფიერებლობა მეორეული მოვლენაა, რომელიც ევოლუციის პროცესში ამ მიმართულებით სპეციალიზებულ ჯგუფებს ჩამოუყალიბდათ. მოგვიანებით მათ შეიძინეს რეკომბინაციის სხვადასხვა მექანიზმები. ასე მაგალითად, მიკროორგანიზმებს საამისოდ გააჩნიათ ტრანსფორმაცია, ტრანსდუქცია და კონუგაცია. ტრანსდუქციით ვირუსების მეშვეობით ხორციელდება გენეტიკური მასალის ლატერალური ანუ ჰორიზონტული გადატანა ერთი ბაქტერიული უჯრედიდან მეორეში. ბოლო პერიოდში ანალოგიური მოქმედების მექანიზმები გამოვლენილია ეუკარიოტულ ორგანიზმებშიც.
პრინციპული სიძნელე იქმნება „სახეობის“ ცნების პალეონტოლოგიაში გამოყენების შემთხვევაშიც. პალეონტოლოგი იკვლევს სხვადასხვა განამარხებულ ფორმას, განფენილს, როგორც სივრცეში (მსგავსად ნეონტოლოგიისა) ისე დროში. შეუძლებელია თეზის - „ურთიერთ შეჯვარების უნარის“ გამოყენება, რითაც ახლონათესაურ ურთიერთდამოკიდებულებას ადგენენ. პალეონტოლოგიაში პრაქტიკულად გამოიყენება მორფოლოგიური და რეკონსტრუქციულ-ბიოლოგიური (ცხოველმყოფელობის პროდუქტები, ნაფეხურები, კაპროლიტები და მისთ.) კრიტერიუმი. სახეობრივი რანგით ნამარხი ფორმების გამიჯვნა იშვიათ შემთხვევაში შეიძლება. კერძოდ, როდესაც ერთსა და იმავე ადგილას განსხვავებულ ჰორიზონტულ სიბრტყეში მრავალი მორფოლოგიურად განსხვავებული ფორმაა განამარხებული. ამდენად სახეობის ზემოთ მოყვანილი განსაზღვრების გამოყენება პალეონტოლოგიაში შეუძლებელია. პალეონტოლოგიაში ფილოგენეზური ხის მონაკვეთს, რომელიც პალეონტოლოგიური სახეობის ექვივალენტურია აღნიშნავენ ტერმინით ფრატრია (ფილუმი).
წყარო
შათირიშვილი, ა. მიკროევოლუციის საფუძვლები : [სახელმძღვ. ბიოლ. სპეც. სტუდ. / რედ.: ი. ელიავა, თ. ლეჟავა] ; თსუ. - თბ. : თბილ. უნ-ტის გამ-ბა, 2005. - 311გვ. : სურ. ; 20სმ.. - ბიბლიოგრ.: გვ. 298-300
